Однако луга могут возникать как первичный тип растительного покрова при формировании растительности на открытых субстратах, главным образом при зарастании аллювиев, особенно под влиянием периодических затоплений. Луговым ценозам свойствен особый дерновый тип почвообразования, ведущий к формированию под ними почвенного профиля с хорошо выраженным гумусовым горизонтом, пронизанным корнями, так называемой дерниной, при полном отсутствии подстилки. Дерновый процесс может протекать как на недавно возникших субстратах, лишенных растительного покрова (при первичных сукцессиях), так и накладываться на почвы, уже сформированные под другими типами растительного покрова (преимущественно под лесами и болотами). Луга, как и другие единицы растительности, представляют собой биогеоценозы, т. е. биокосные системы, состоящие из двух компонентов, — сообщества организмов (биоценоза) и свойственной ему косной среды (экотопа). Луговой биоценоз — это комплекс групп живых организмов — высших и низших растений, грибов и различных представителей животного мира. В состав экотопа входит надземная среда (аэротоп) и косная часть почвы — эдафотоп, или почвенно-грунтовые условия. Основная особенность, отличающая биоценозы травянистых многолетних растений — луга или степи — от лесных, где определяющую ценотическую роль играют деревья и кустарники, это общая маломощность растительного яруса с ежегодным разрушением его по окончании вегетации растений. Поэтому факторы внешней среды — космические, атмосферные, гидрологические и эдафические — в большой степени определяют существование самих ценозов, обладающих относительно небольшой средообразующей способностью. Наиболее резкие влияния внешних условий, связанные с ценотической слабостью лугов, заключаются в сильном физическом воздействии на них выпадающих осадков, когда надземные части луговых ценозов могут оказаться полностью разрушенными при сильных ливневых дождях и граде. Весной и в начале лета луговые растения испытывают резкие перепады температур — от замерзания ночью до перегрева на солнце днем. При этом большинство луговых растений на разных этапах своего развития вынуждены функционировать в условиях полной солнечной радиации. 
Луговые ценозы, в отличие от лесных, в целом характеризуются слабым влиянием на компоненты природных экосистем. Однако на лугах в результате деятельности входящих в них организмов все же в какой-то степени создается специфический микроклимат. Так, внутри луговых травостоев по высотным горизонтам меняются световой и тепловой режимы, влажность воздуха и содержание в нем углекислого газа. Под воздействием лугового биоценоза формируется специфическое образование — дернина — важнейший поверхностный биогоризонт луговой почвы. В ней сосредоточены основная масса подземных органов растений, представителей почвенных организмов и запасы минерального питания растений. В дернине интенсивно идут процессы фиксации и превращения азота, обмен с атмосферой углекислым газом и кислородом. Травостой и дернина — два основных биогеоценотических горизонта, определяющих структуру лугов. Травостой, образованный надземными органами луговых растений, характеризуется ярко выраженной сезонной динамичностью. Срок жизни прямостоячих надземных побегов равен вегетационному периоду, длительность которого существенно различается в разных районах: от двух месяцев в тундрах и высокогорьях до девяти месяцев в лесостепной и степной зонах. Ежегодно у луговых растений возникают новые побеги, достигающие к определенному времени (разному у разных видов) максимальной мощности, после чего отмирают. С ранней весны к середине лета и осени в луговых ценозах происходит увеличение высоты и сомкнутости травостоя, а затем снижение. Этот постепенный процесс обычно резко нарушается и обрывается в результате сенокошения или выпаса. Виды, входящие в луговые сообщества, находятся в определенных взаимоотношениях друг с другом. Любое растение в процессе своей жизнедеятельности изменяет среду и посредством этого оказывает влияние на особи, растущие рядом с ним. Кроме того, на лугу, как и в любом биоценозе, существует конкуренция между отдельными видами и экземплярами одного вида за необходимые ресурсы: свет, воду и минеральные элементы. Компоненты в ценозе подбираются таким образом, чтобы эффективно использовать различные горизонты в разные периоды вегетации. В результате длительного отбора и приспособления растений к совместному произрастанию в строго определенных условиях вырабатывались особое строение — структура — ценозов и специфика ритмов сезонного развития слагающих их видов растений. Структура луговых ценозов определяется закономерностями размещения в пространстве надземных и подземных частей: высотой отдельных ярусов травостоя, степенью заполненности органами растений отдельных высотных горизонтов и т. п. По характеру сложения луговые травостои обычно делят на высокорослые, средне- и низкорослые. 
В каждом из этих типов существуют особенности распределения вегетативной массы по высоте, связанные с характером облиствения побегов растений разных видов (равномерным распределением листьев по всей высоте стебля, сосредоточением их в прикорневой розетке или в нижней части стеблей и т. п.) и строением генеративных органов (безлистные цветочные стрелки, раскидистые облиственные соцветия и т. д.). Высотное распределение органов меняется в течение сезона в связи с динамикой роста и увеличением числа побегов на единицу площади. Подземные органы растений на лугах также распределены на разных глубинах, но основная масса их сосредоточена в дернине, т. е. примерно в 20—30-сантиметровом верхнем горизонте почвы. Обычно на лугах присутствуют разные по глубине укоренения группы видов: с очень мелким ускорением (до глубины 2— 6 см), с мелким (6—12 см) и среднеглубоким укоренением (12— 30 см). У части растений со стержневой корневой системой корни могут проникать на значительную глубину. Она зависит как от свойств самого вида, так и от условий произрастания и в связи с ними может меняться у одного и того же вида. Обычно растения на лугах представлены не единичными экземплярами, относящимися к какому-либо виду, а совокупностью особей этого вида — ценотической популяцией. Каждая ценотическая популяция характеризуется числом растений, ее составляющих, и соотношением их возрастных групп. Возрастные группы соответствуют основным этапам жизни многолетних видов. Они представлены жизнеспособными семенами, находящимися в почве или на ее поверхности (соответствуют латентному периоду, или первичному покою), виргинильными, еще не цветущими растениями (характеризуют виргинильный, или девственный, период), взрослыми особями, находящимися на вершине своего развития, цветущими и плодоносящими (генеративный период), и, наконец, растениями отмирающими, резко сокращающими рост, слабоцветущими или нецветущими (старческий, или сенильный, период). От характера возрастного строения популяций луговых растений, т. е. от соотношения в них возрастных групп, зависит как степень устойчивости луговых ценозов, так и возможности изменения их состава и строения. Возрастной спектр состава популяций дает возможность видам более полно использовать среду, выживать в критических или вообще неблагоприятных условиях. Помимо выраженной вертикальной структуры, луговые ценозы обладают горизонтальным расчленением травяного покрова, проявляющимся в чередовании заметных по площади участков, или пятен, каждое из которых представлено определенным набором нескольких видов или одним видом. Такие участки получили название микрогруппировок, а явление — мозаичности. Мозаичное сложение луговых фитоценозов зависит от целого ряда причин, связанных с особенностями как экотопа, так и биотопа. Условия 
среды редко остаются одинаковыми на всей территории, занятой определенным луговым ценозом. Различия в рельефе поверхности — в наличии микроповышений, микропонижений, выбросов земли из нор грызунов и т. п. — влекут за собой изменения в распределении видов растений, слагающих фитоценоз, расчленение их на микрогруппировки, каждая из которых приурочена к своим микроусловиям. Микрогруппировки могут возникать также и в результате особенностей размножения растений. Так, при интенсивном размножении вегетативным путем часто образуются одновидовые заросли — латки или куртины; то же происходит при массовом обсеменении каких-либо видов и создании микроусловий, благоприятных для прорастания семян и развития из них взрослых растений. Границы микрогруппировок могут быть как резкими, так и неясно выраженными, достаточно постоянными и быстро меняющимися и т. п. На лугах обычно распространена мелкоконтурная мозаичность, часто весьма динамичная. Луговые ценозы характеризуются хорошо выраженной сезонной изменчивостью — сменой фенологического состояния компонентов сообществ, особенно ярко выступающей в динамике их цветения: постепенном увеличении числа цветущих видов от весны к лету, вплоть до «апогея фенологического развития», а затем в довольно быстром уменьшении их. Массовое цветение отдельных видов или групп видов, последовательно сменяющих друг друга в течение вегетационного периода, преображают на каждом этапе вид луга, создавая особое цветовое пятно — аспект. Смена аспектов особенно ярко проявляется во флористически богатых полидоминантных фитоценозах, например в луговых степях, где она представлена несколькими красочными, часто контрастными фазами. Число видов травянистых растений, входящих в состав конкретных луговых фитоценозов, сильно варьирует. Сообщества могут быть образованы 2—3 видами (на эталонной площади в 100 кв.м.), а могут иметь 100 компонентов и более; в среднем насчитывается около 40 видов. Флористическое богатство луговых ценозов зависит от нескольких причин: общего состава флоры района, условий произрастания, длительности существования сообщества, формы и степени влияния деятельности человека и др. Помимо сосудистых растений, в состав некоторых луговых сообществ входят мхи, образующие нижний ярус. Моховой покров свойствен лугам с низкотравными разреженными травостоями. Он всегда отсутствует на пастбищах, так как мхи не переносят скотобоя. Существенным компонентом луговых биоценозов являются гетеротрофные организмы: бактерии, грибы и представители фауны. Они играют важную роль в разложении и минерализации отмерших организмов (сапротрофы), обеспечивают луговые растения доступными формами азота (азотфиксирующие 
бактерии), снабжают элементами минерального питания, находящимися в форме труднорастворимых соединений (грибы-микоризообразователи) и т. п. Все луга традиционно делят на две группы: водораздельные, или материковые, луга, развивающиеся на месте сведенных лесов на водоразделах, и пойменные, или заливные, формирующиеся в речных долинах и периодически испытывающие затопления. Назад
